为什么我们觉得蚂蚁是“大力士”？

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　　为什么我们觉得蚂蚁是“大力士”？

　　昆虫肌肉的力量常常让我们惊异。比如亚洲织叶蚁（Asian weaver ant）可以“口衔”超过自己体重100倍的物体；跳蚤能够跳到超过自己身高100倍的高度；蜣螂（俗称屎壳郎）更能推动自己体重1140倍的粪球！

　　这些昆虫的“力气”为什么这么大呢？是不是它们拥有特殊的肌肉呢？为了弄清这个问题，科学家观察了昆虫的肌肉（例如昆虫用于飞翔的飞翔肌和用于爬行的腿肌）的细微结构，发现这些肌肉和人的骨骼肌一样，都是“横纹肌”，其基本结构单位肌节（sarcomere）和里面的横纹，也和人类的非常相似。如果只看电子显微镜的照片，不加说明，很难判断这是人的横纹肌，还是昆虫的横纹肌。

　　是不是昆虫的肌肉只是看上去和人类的肌肉相似，而成分不同呢？为了回答这个问题，奥地利和德国的科学家合作，检查了这些昆虫的基因，发现他们含有和人类肌肉一样的“核心成分”，包括第Ⅱ型肌球蛋白（myosin Ⅱ）、肌动蛋白（actin）、肌球蛋白轻链（myosin light chain，包括“必需轻链”和“调节轻链”）、原肌球蛋白（tropomyosin）和钙调蛋白（calmodulin），说明昆虫肌肉的核心成分和人类并无不同。

　　昆虫横纹肌的结构和成分与人的相同，那么测量昆虫肌肉的力量（每单位面积产生的拉力），再和脊椎动物的横纹肌相比较，结果又如何呢？实测结果表明，脊椎动物的横纹肌，每平方厘米的横切面可以产生约25牛的拉力。昆虫肌肉的力量与此相似，或者稍小。比如蟑螂翻身时主要用后腿蹬，单根后腿可以产生0.14牛的力量。蟑螂后腿肌肉的横切面大约是0.6平方毫米，换算成每平方厘米就是2.3千克力。

　　既然昆虫的肌肉和人类的肌肉并没有根本的不同，为什么人的相对力量会显得那么小呢？比如男子62千克级的抓举世界纪录是中国运动员石智勇在2002年创造的，为153千克，还不到自己的体重的2.5倍。为什么人不能像昆虫那样，举起比自己重100倍的重物呢？这个问题你可以自己先想想，我们在本章的最后再来讨论。现在我们先来谈谈与肌肉有关的话题。原来人类和昆虫的肌肉所使用的收缩原理，早在动物出现之前就已经有了。这个原理不仅被用于肌肉收缩，还被应用在细胞多种需要动力的过程中。

　　单细胞的真核生物就已经有“肌肉”

　　一说到肌肉，好像只和动物有关，其实单细胞的真核生物（比如酵母菌和变形虫）就已经有脊椎动物横纹肌里面最关键的两个成分：肌球蛋白（myosin）和肌动蛋白（actin）。肌动蛋白可以聚合起来，形成长丝，并且具有“正端”和“负端”；而肌球蛋白可以用ATP水解释放的能量为动力，沿着肌动蛋白丝向正端“行走”。这是细胞里面的“微型动力火车”中的一种，可以做许多事情。

　　为什么单细胞的真核生物就需要这样的“动力火车”呢？这是因为真核生物的细胞（一般几十微米）比原核生物（如细菌）的细胞（一般约1微米）体积要大数千倍，还有各种细胞器，如线粒体、溶酶体、高尔基体、内质网，分泌泡等。小分子（比如氧分子、葡萄糖分子）可以靠扩散来达到细胞里所需要的位置，但是细胞器靠扩散移动就太没有效率了，而需要“搬运夫”来移动它们。除此以外，细胞移动（前端伸出、后端收缩），细胞分裂（细胞中部收缩，再一分为二），也都需要机械力。

　　肌球蛋白就有这样的“本事”。肌球蛋白由“头”、“颈”、“尾”3部分组成，形状像高尔夫球杆。“头部”膨大，可以结合在肌动蛋白的长丝上。它有一个ATP结合点。当一个分子的ATP结合到“头部”时，头部变形，从肌动蛋白上脱开。ATP水解时释放出能量，使得头部从“脖子”处“偏转”，结合到肌动蛋白长丝上更远的位置上。偏转了的“头部”就像被压弯的弹簧一样，要恢复到原来的位置，这样就在肌动蛋白的长丝上产生一个拉力。如果肌动蛋白链的位置是固定的，肌球蛋白的“头部”就能够沿着这根丝向正端的方向“走”；如果肌球蛋白的位置是固定的，它就可以拉动肌动蛋白长丝向负端方向移动。ATP不断结合和水解，这个移动过程就能够一直持续下去。

　　这个精巧的机制是何时出现的，现在已经无从考证，因为现在地球上所有真核生物的细胞里都有肌动蛋白和肌球蛋白，所以必然是真核细胞出现后的某个时间发展出来的。而且就在单细胞真核生物的阶段里，这个产生拉力的机制就已经发展到非常完美的程度，在随后的亿万年中极少改变。兔子肌肉上的肌球蛋白甚至可以和变形虫的肌动蛋白结合；植物和动物的肌动蛋白“轨道”也非常相似，以致动物肌球蛋白的“头部”在植物的轨道上滑行的速度和在动物的轨道上滑行的速度几乎一样。

　　这种产生拉力的机制是如此宝贵，所以在进化过程中，生物也不断复制这两种蛋白的基因，并且加以修饰，在不改变拉力形成机制和效率的情况下，让它们做各种需要拉力的工作。比如酵母菌就已经有5个肌球蛋白的基因。它们产生的蛋白质“头部”相似，但是“尾巴”不同，就可以做不同的事情。而人类则有40个以上的肌球蛋白基因。

　　Ⅰ形肌球蛋白和Ⅴ型肌球蛋白的“尾巴”都能够和生物膜结合，所以能够“背”着由生物膜包裹的细胞器（比如线粒体、内质网、高尔基体、分泌泡）沿着肌动蛋白的“轨道”运动，起到运输的作用。Ⅰ型肌球蛋白以单体起作用，Ⅴ型肌球蛋白以双体起作用。

　　在动物的肌肉中，Ⅱ型肌球蛋白先形成双体，两根肌球蛋白的“尾巴”紧绕在一起，两个“头”在双体的同一端。多根这样的双体再聚合在一起，其中一半双体的方向和另一半相反，形成“双头狼牙棒”那样的结构。肌动蛋白的细丝以正端整齐地“插”在一个圆盘上，细丝之间彼此平行。两个这样的结构彼此相对，就像两只电动牙刷的头部毛对毛地彼此相对，中间有一段距离。肌球蛋白的“双头狼牙棒”插到这些肌动蛋白的细丝中间，“头部”和细丝结合。在ATP结合于肌球蛋白的“头部”并且水解后，“头部”就拉动肌动蛋白的细丝向负端方向运动。由于肌球蛋白“双头狼牙棒”的两头拉动肌动蛋白细丝的方向相反，两个“牙刷头”就都向“狼牙棒”的中间运动（即两个“牙刷头”彼此靠近），肌肉就收缩了。

　　变形虫前进时，在伸出的“伪脚”中形成肌动蛋白的细丝，方向与前进方向平行，正端朝外，形成“轨道”。Ⅰ型肌球蛋白“尾巴”结合在细胞膜上，“头部”沿着肌动蛋白的“轨道”滑行，就可以把细胞膜往前拉。在细胞后部，由Ⅱ型肌球蛋白和肌动蛋白组成的“收缩链”（类似于横纹肌中的收缩单位）把附着在固体表面的细胞膜“拉”离，细胞后部就可以缩回来了。

　　酵母细胞分裂时，由Ⅱ型肌球蛋白和肌动蛋白组成的“收缩环”在细胞中央形成。这个“收缩环”不断收紧，使细胞一分为二。缺乏Ⅱ型肌球蛋白的细胞不能分裂，而形成含有许多细胞核的巨型细胞。

　　所以即使在单细胞的真核生物中，“肌肉蛋白”就已经开始起重要作用了。多细胞生物的肌肉，不过是在这个基础上发展出来而已。

　　植物细胞也有“肌肉”？

　　植物一般不运动，似乎不需要肌肉。但是植物细胞也含有肌动蛋白和肌球蛋白，而且不止一种。比如Ⅷ型、Ⅺ型和XⅢ型肌球蛋白就是植物特有的。它们和植物细胞内各种“货物”的运输有关，比如XⅢ型肌球蛋白可以把叶绿体运输到新生组织的顶端去。

　　植物肌球蛋白的另一个作用是引起植物细胞的“胞质流动”。如果在显微镜下观察绿藻（Nitella），可以看见细胞质绕着中央的液泡流动，而且流动的速度在靠近细胞膜的地方比较快，在靠近液泡的地方比较慢。研究表明，绿藻细胞在细胞膜下面形成平行的肌动蛋白“轨道”。Ⅺ型肌球蛋白的“尾巴”结合在植物的细胞器（如叶绿体）上，“头部”则沿着肌动蛋白的“轨道”滑行，就带动细胞质一起流动了。在绿藻中，胞质流动的速度可以达到每秒7微米。

　　所以在细胞水平上，植物和动物有更多的相似之处，因为它们都需要拉力来进行某些活动，特别是细胞内“货物”的运输。

　　细胞里面的“动力火车”不止肌动蛋白-肌球蛋白这一类

　　细胞里面的运输任务很多，比如细胞分裂时，两份染色体要分配到两个细胞里面去，需要有力量来“拉”它们。神经细胞的轴突（传出神经信号的神经纤维）可以有一米多长，但是神经细胞的蛋白质主要是在细胞体（含细胞核的膨大部分）中合成的。其中作为神经递质（在神经细胞之间传递信息的分子）在合成后，被膜包裹成分泌泡，再被运输到神经末端去。这些运输任务就不再由肌动蛋白和肌球蛋白来完成，而是由另一类“动力火车”来执行的。

　　这一类“动力火车”的“轨道”不是由肌动蛋白聚合成的丝，而是由微管蛋白（tubulin）聚合成的中空的微管，像肌动蛋白的细丝一样，有正端和负端。有两种蛋白质能够带着“货物”沿着这个“轨道”移动。它们都用ATP水解时释放出来的能量作为动力，但是移动方向不同。动力蛋白（dynein）向微管的负端移动，把“货物”从细胞远端运到细胞中央。另一个蛋白叫驱动蛋白（kinesin），把“货物”运向微管的正端，即从细胞中心运向远端。

　　除了“货物运输”，这类蛋白还和细胞分裂时染色体的分离有关。复制后的两套染色体分别通过微管和位于细胞两极的中心粒相连，再被“动力蛋白”拉到两个子细胞中。

　　像肌动蛋白和肌球蛋白一样，微管蛋白、动力蛋白和驱动蛋白在单细胞的真核生物（如酵母菌）中就已经存在了，所以这种类型的“动力火车”也已经有很长的进化历史。这说明在真核生物出现时，就已经有了各种需要拉力的细胞活动，而肌动蛋白-肌球蛋白系统则在后来发展成为肌肉。

　　真核生物可能是21亿年前出现的。在那个时候形成化石的卷曲藻（grypania）已经是大小为数厘米的多细胞生物。人们现在能够有心跳和呼吸，能够走路、做饭、吃饭、运动、开车、写字、作画、绣花、跳舞、唱歌、演奏乐器等，都要感谢当年发明了肌动蛋白-肌球蛋白系统的单细胞老祖宗。

　　蚂蚁肌肉的相对“强大”，其实是由于简单的几何因素

　　写到这里，我们已经可以看出，所有的真核生物，包括蚂蚁和人，都能够使用同样的肌球蛋白与肌动蛋白之间的相互作用来产生运动所需要的拉力，而且这种机制已经相当完善，效率非常高。每摩尔ATP水解成ADP和磷酸时可以释放出38.5千焦的能量，相当于每个ATP分子水解时释放出6.4×10-13尔格的能量，可以用4皮牛的力量拉动16纳米的距离。而实测的单个ATP被肌球蛋白水解产生的能量，可以用3～4皮牛的力量拉动肌动蛋白细丝11～15纳米！既然蚂蚁和人使用同样的肌球蛋白-肌动蛋白系统，蚂蚁也就不可能有什么“神奇肌肉”。

　　如果蚂蚁并没有什么“神奇肌肉”，为什么它们又可以举起比自己重100倍的物体而人却不能呢？这简单地说是由于蚂蚁的身体小。如果把蚂蚁照原样“放大”到人的尺寸，肌肉构造不变，蚂蚁就举不起比自己重100倍的物体了，甚至连头都抬不起来（多数蚂蚁头部和身体的比例远高于人）。反过来，如果把人缩小到蚂蚁那么大，身体构造不变，人一样会变成“大力士”。

　　也许你有点困惑，这是为什么呢？这是因为物体的尺寸变化时，长度呈线性变化，面积按平方变化，而体积按立方变化。同样形状的物体，线度缩小10倍时，面积会缩小100倍，而体积会缩小1000倍。对于小的动物，同样比例的物体，质量就要轻得多。

　　假设人的身长为1.6米，蚂蚁的身长为6.4毫米，蚂蚁的身长是人的1/250。再假设蚂蚁的身体结构和人一样，那么蚂蚁腿部肌肉的横切面的面积就会是人的1/62 500image，而体重是人的1/15 625 000image。假设人的体重是60千克，蚂蚁的体重就应该是3.84毫克。

　　由于蚂蚁腿肌的横切面是人的1/62 500，而肌肉的力量大约和横切面成正比，而人一般可以举起相当于自己体重的质量，理论上蚂蚁可以举起人体重1/62 500的质量，那就是960毫克，是蚂蚁体重的250倍！所以蚂蚁用相对比较细的腿，就可以举起比自己重100倍的物体。

　　这就可以解释为什么许多昆虫如蚂蚁和蚊子可以有比较细的腿，而大型的动物如大象却需要很粗的腿，因为动物的尺寸增加时，质量的增加要快得多。大象如果没有那么粗的腿，就承载不了那么大的质量，也无法移动。电影《人猿泰山》里面的巨型猿猴，有数层楼房那么高，行动却和真实的猿猴一样敏捷。其实这是不可能的，要是把大猩猩按比例放大到10层楼高，它不仅不能跳跃，恐怕连走路都困难。

　　简单几何原理的深远影响

　　其实不仅是生物，这个几何原理对许多事物都有深远的影响。

　　例如灰尘是我们生活中的麻烦。不仅我们需要经常“做清洁”，擦去桌上的灰尘，PM2.5还会深入肺部，影响身体的健康。这些灰尘颗粒能够随风飘浮，好像很“轻”，其实每个灰尘颗粒都比同体积的空气重得多。比如一个大气压下空气的密度大约是每立方米1.21～1.25千克，也就是每立方厘米1.21～1.25毫克。而一般灰尘的密度都在每立方厘米2～3克，从衣服上脱落下来的棉纤维也有每立方厘米1.5克，都比同体积的空气重1000多倍。之所以它们能够漂浮在空中，就是因为它们的尺寸很小，表面积和体积的比例很大，所以空气流过时产生的摩擦力就足以把它们带到空中。

　　物体小到一定程度就可以在空气里“飞”起来，如果大到一定程度呢？那就会逐渐变成球形，就像地球（平均半径6364千米）和月亮（平均半径1737千米）一样。这个球形不是谁“做”出来的，而是简单几何关系的后果。因为当物体大到一定程度时，体积（与质量成正比）和表面积的比例变得极大，单位表面积所受的重力也会变得非常大，而岩石的强度并不变化，所以任何过高的凸起都会自行坍塌下来。地球上就只能有几千米高的山，而不可能有几十千米高的凸起。对于比较小的行星，几十千米高的凸起就是可能的。比如小行星“爱神星”（Eros），虽然重达70 000亿吨，形状还是不规则的（13千米×13千米×33千米）。而“谷神星”（Ceres）是太阳系内已知的最大的小行星，平均半径471千米，重9×1012亿吨，形状就已经非常接近球形。

　　小结

　　真核细胞相对于原核细胞的大尺寸和各种细胞器的形成，都需要细胞有“动力系统”来完成运输任务和其他需要机械力的工作。肌动蛋白-肌球蛋白系统在真核的单细胞生物阶段就发展出来了，其基本原理和成分一直使用到现在，所以昆虫和哺乳动物的肌肉高度相似。由于物体尺寸变化时，长度、面积和体积按比例放大或缩小的物体，其物理性质不再和原来的物体相同。在肌肉强度不变的情况下，生物体尺寸的变小可以使蚂蚁成为“大力士”。在密度和强度不变的情况下，岩石既变成可以在空气中“飞扬”的灰尘（尺寸很小时），也可以“自动”变为球形（尺寸极大时）。所以一个简单的几何原理，却可以对物体的“行为表现”有非常深远的影响。