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从“无性生殖”到“有性生殖”
无性生殖是一类不经过两性生殖细胞的结合，由母体直接产生新个体的生殖方式。可以分为分裂生殖（细菌及原生生物）、出芽生殖（酵母菌、水螅等）、孢子生殖（蕨类等）、营养生殖（草莓匍匐茎等），具有缩短植物生长周期，保留母本优良性状的作用。像水螅出芽，和无心插柳柳成荫等生命现象，其实就是生物在进行无性生殖。地球是生命的大家园，在上面居住的生物种类至少以百万计。从微生物（包括原核生物，如各种细菌），真核生物（如真菌、藻类和原生动物等），植物（如苔藓、蕨类植物、裸子植物、被子植物等）到动物（包括无脊椎动物如软体动物、环节动物、昆虫和脊椎动物如鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类等），生物的大小、形状、结构、功能千变万化。赏心悦目的绿叶、五彩斑斓的花卉、翩翩起舞的蝴蝶、鸣腔婉转的鸟儿，构成了我们生活的生气勃勃、多彩多姿的世界。
仔细观察一下，就会发现生物的这种多彩多姿，在很大程度上与生物的性别有关。地球上的绝大多数生物，特别是多细胞生物，都分雌和雄两性。有性生殖是地球上多数生物的繁殖方式。植物开花、蝴蝶双飞、孔雀开屏、人类求偶，都是生物有性生殖的表现。如果生物不分性别，许多绚丽动人的情景就不会出现，这个世界会单调沉闷得多。
我们的祖先早就发现了这种现象，并且发明了专门的词汇来形容两性。比如用男和女来形容人的两性，用公和母来形容动物的两性，用雄和雌来形容植物的两性，或泛指生物的两性，相当于英文的male和female。
多数生物分雌和雄两性，是一个客观事实，所以大家都习以为常。但是如果要问，为什么多数生物要分雌和雄，就不是一个容易回答的问题了，因为地球上还有不分性别的生物。比如许多细菌，它们的繁殖就是简单地一分为二。蚜虫也能孤雌胎生，母蚜虫自己就能生出小蚜虫来，而不需要公蚜虫。这样的生殖过程直接而“简单”，即一个生物体就可以“自力更生”，繁殖出后代来，而不像异性之间的寻偶、求偶、竞争、交配那么麻烦。细菌和蚜虫能办到，为什么其他生物办不到？为什么多数生物要采用更加麻烦（有时还是代价很高）的有性生殖方式呢？要回答这个问题，我们先要看看生物为什么要生殖，如何生殖。
生物是高度复杂，同时也是高度脆弱的有机体，不可能成为永远不死的“金刚不坏之身”。要使种群能够延续下去，就必须要有不断产生下一代同类生物体的方法，这就是生殖。
对于单细胞生物，生殖方式可以比较简单，就是一分为二。遗传物质（DNA）先复制，然后细胞分裂成为两个，各带一份遗传物质。“女儿细胞”和“母亲细胞”模样类似，结构相同。酵母菌用出芽生殖，“女儿细胞”比“母亲细胞”小，脱落以后再长大。对于多细胞生物，一分为二就比较困难了。水螅的身体只有两层细胞，也可以进行出芽生殖，即在躯干上长出小水螅，再脱落变成小水螅。但是对于结构更加复杂的动物，用“分身术”来繁殖就越来越困难了。蚯蚓断成两截后再长回“全身”，蜥蜴断尾后长出新尾巴，都只是身体失去部分的再生，而不是繁殖的方式。即使低等如蚂蚁、蝗虫那样的动物，都不可能用出芽或分身的方式来繁殖后代。高等动物就更不用说了，谁能想象从人的身上长出一个“小人”来，脱离以后变成一个新的人？
植物的灵活性要大一些，因为植物的基本结构比动物简单，不像动物那样有那么多种系统和细胞类型。很多植物也没有固定的形状，身体的结构不需要像动物那么严格，只要能长出新的根、茎、叶就行。在哪里分枝，在哪里长叶，关系都不大。而且许多植物都有“分生组织”，在其一生中不断分化形成其他类型的植物细胞，相当于植物有“全能干细胞”，所以“分身术”在一些植物中行得通。比如一些苔藓就可以用把身体裂成几段的方法来繁殖，落地生根的叶片能在边缘上长出小的茎叶结构和细根，接触土壤以后可以长成新的植株。这有点像酵母的出芽生殖，只不过是出的“芽”是多细胞结构。我们也可以用人工的方法让一些植物的茎或叶长成新的植株。不过植物用“分身术”只能“就近”产生后代，效率不高，多数植物已经不采取这种办法来繁殖了。
对于多数复杂生物（无论是动物还是植物），更常见的繁殖方式是把遗传信息（DNA）“包装”到单个特殊的细胞中，再由这个细胞（单独或与其他带有同样繁殖使命的细胞融合成一个细胞）发育成一个生物体。也就是说，复杂生物的身体都是由一个细胞发育而来的，这是地球上多细胞生物繁殖的总规律。我们把这种负有“传宗接代”任务的细胞统称为生殖细胞。用生殖细胞产生下一代的方式有多种。
最简单的方式，就是生物形成自身就能长成新生物体的生殖细胞。它由有丝分裂（用细胞里面纺锤体中的细丝把复制出来的两份遗传物质“拉”开，分别进入两个新细胞的过程）产生，遗传物质和母体细胞完全相同。它不需要与其他细胞相互作用就能发育成新的生物体，所以是“自给自足”的。这就是孢子中的一种，叫做分生孢子（conidium）。比如一些霉菌就是用这种方式来繁殖的。这种繁殖方式其实和细菌、酵母的分裂繁殖方式没有本质区别，也是靠分裂繁殖，但是却进了一步：细菌和酵母分裂出来的细胞还是以单细胞形式生活，而霉菌“身体分裂”形成的生殖细胞（孢子）却能够重新长成多细胞的生物体，说明这个细胞已经发展出了分化成身体里面各种细胞的能力，也就是现在我们说的干细胞的能力。而且孢子可以耐干旱，在恶劣环境中长期存活，还能随风或水移动到新的地方，在那里发育成新的个体。
这种靠孢子来繁殖的方法也属于无性生殖。和单细胞生物的无性生殖一样，后代和上一代的遗传物质相同，所以是上一代生物体的克隆体。这种方式简单经济，多细胞生物常常可以同时产生大量的分生孢子，而且每个孢子都是“自力更生”的。在生活条件好的情况下，能迅速增加个体的数量。而且无性生殖的后代能够比较忠实地保留上一代的遗传特性，短期来讲对物种的稳定性是有利的。
既然如此，为什么多数生物（无论是动物还是植物）要分成雌和雄两性呢？有性繁殖的过程远不如用分生孢子繁殖那样直截了当，而是要困难和复杂得多，为什么多数生物要“自找麻烦”呢？
这是因为无性生殖虽然简单有效，但是缺点也很明显，遗传物质被禁锢在每个生物个体和它的后代身体之内，只能“单线发展”，与同类生物中别的个体中的遗传物质“老死不相往来”。也就是说，每个生物体在DNA的进化上都是“单干户”，对于自己和自己后代DNA的变化“后果自负”、“自生自灭”。某些个体中DNA中新出现的有益变异也无法和“别人”共享。这样，不同的个体在适应环境的能力上就可能有比较大的差别。
对于单细胞生物来说，这不是问题。单细胞生物一般繁殖极快，在几十分钟里就可以繁殖一代。那些具有DNA有益变异的个体很快就可以在竞争中“脱颖而出”，成为主要的生命形式，那些差一点的就被淘汰了。而且单细胞生物每传一代，就有约千分之三的细胞DNA发生突变，这些发生突变的细胞中一般能够出现能适应新环境的变种，通过迅速的“改朝换代”，单细胞生物通常能够比较好地适应环境的变化。
但是对于多细胞生物来讲，这个“战略”却不灵。多细胞生物换代比较慢，常常需要数星期、数月甚至数年才能换一代，进化赶不上环境变化。而且个体淘汰的代价很大，因为每个被淘汰的个体都相当于成千上万甚至上亿个单细胞生物。如果同一物种的不同生物个体之间可以进行遗传物质的“交流”，就可以“共享”DNA的有益变异，增加每个生物体中DNA的多样性（即各种基因形式的组合），相当于预先对环境的变化做了准备，物种延续下去的机会就增加了。
不过多细胞生物之间直接进行遗传物质的交换是很难实现的。一个生物体细胞里面的DNA怎么能跑到另一个生物体的细胞中去啊。就算直接的身体接触可以转移一些DNA到另一个生物体身体表面的细胞里去，也很难做到那个生物体的每个细胞都能得到转移的DNA。但是我们前面讲过，多细胞生物最初都有单个细胞的阶段，如果这些单细胞阶段的生物能够彼此融合，成为一个细胞，就能把两个生物体的遗传物质结合到一起。由于以后身体里面所有的细胞都由这个最初的细胞变化而来，身体里面所有的细胞都会得到新的DNA。
这种用生殖细胞融合的方式产生下一代的繁殖方式就叫做有性生殖，以区别于没有生殖细胞（比如分生孢子）融合过程的无性生殖。所以有性生殖可以定义为“把两个生物体（通常是同种的）的遗传物质结合在同一团细胞质中以产生后代的过程”。来自不同生物体，彼此结合的生殖细胞就叫做配子，有配合、交配之意，以区别于没有细胞融合的孢子。
不过这个过程会立即产生一个问题。如果两个生物体的遗传物质结合在一起，那么融合产生的细胞里面就有两份遗传物质，生物学上叫做双倍体。如果双倍体生物产生的生殖细胞还是双倍体，两个生殖细胞融合后的细胞就会是四倍体，再往下的生物就会依次变成八倍体、十六倍体、三十二倍体……如果是这样，有性生殖的生物很快就会“吃不消”了。哪个细胞能“装下”这样以几何级数增加的遗传物质啊。
不过生物体是很聪明的，能“防患于未然”，在形成生殖细胞时就把这个问题预先“考虑”到了。进行“有性生殖”的生物一般是“二倍体”。在形成生殖细胞时，先把遗传物质减半，形成单倍体，这个过程叫做减数分裂。两个单倍体的生殖细胞再融合，就正好恢复了生物正常的双倍体状态。这样，有性生殖就可以一代代地进行下去了。
而且减数分裂的作用不只是把遗传物质减半，而且还能在两份DNA之间进行交换。两份DNA分子先是按照序列的相似性和对应性排在一起，然后不同DNA分子上的对应片段随机互换。这样得到的DNA分子就是两份遗传物质的“混杂物”。这个过程叫做同源重组（homologous recombination）。同源重组有许多好处，我们下面再讲。
在有性生殖形成的初期，两个生物体产生的配子大小形状相同，叫同配生殖（isogamy），比如一些真菌、藻类和原生动物就进行同配生殖。随着生物体的日趋复杂，身体也越来越大，两个同样小的“配子”融合成的细胞在发育成一个复杂的生物体上就有点“力不从心”了。生成复杂的生物体需要大量营养，需要配子变得更大，以携带更多的营养。但是配子一大，运动能力就差了，不利于彼此“碰”到。一个解决办法就是把营养功能和运动功能分开，一种配子专供营养，基本上不动，另一种配子专门运动，除了遗传物质以外，不必要的东西携带越少越好。这样就由配子逐渐分化成为卵子和精子。卵细胞很大，带有许多营养，数量较少；而精子很小，数量众多，擅长运动。产生卵子的生物就叫雌性生物，产生精子的生物就是雄性生物。这就是生物雌性和雄性的来源。
也许有人要问：为什么生物只分雌和雄两性呢？结合三个甚至更多生物体的遗传物质不是更好吗？这个“主意”听上去不错，但是实行起来却很困难。两性“寻偶”、“求偶”、“竞争”和“交配”的过程已经够复杂的了，再加入“第三方”或“多方”情形会更加困难，在个体密度低的情况下反而会因为“找不齐”三方或多方而无法繁殖。由于各方都有“一票否决权”，“方”数越多，成功概率越低。在细胞进行减数分裂时，如何把“三倍”或“多倍”的遗传物质分到三个或多个细胞里面去，再形成单倍体的生殖细胞，也是一个难以解决的问题。现在细胞还没有“一分为三”的机制，更不要说“一分为多”了。所以进行有性生殖的生物，每个生物体不能有多于一个生物学上的父亲和多于一个生物学上的母亲。
有性生殖也不限于多细胞生物，单细胞的真核生物也可以进行这样的活动。比如酵母菌在营养充足时用无性的出芽方式繁殖。一旦营养缺乏，双倍体的酵母就会进行减数分裂，形成单倍体的“配子型孢子”（分为a型和α型）。这两种配子型孢子在萌发后能够融合，形成新的双倍体酵母细胞。它的遗传物质经过同源重组和两型结合，已经和原来的“父母”细胞不同，在困难的环境下有更强的生存能力。
有性生殖的作用：“拿现成”、“补缺陷”、“备模板”和“重洗牌”
上面介绍有性生殖形成的过程，现在具体谈谈有性生殖的“优点”和“缺点”。先说人们认为的有性生殖的“优点”。
一是“拿现成”。DNA的突变速度是很慢的。比如人类每传一代，DNA中每个碱基对突变的概率只有一亿分之一，也就是大约30亿个碱基对中，只有30个左右发生变异，而且这些变异还不一定能改变基因的功能。而来自两个不同生物体的生殖细胞的融合，有可能立即获得对方已经具有的有益变异形式。通过有性生殖，同一物种的不同个体之间可以实现遗传物质的“资源共享”。
二是“补缺陷”。两份遗传物质结合，受精卵以及后来由这个受精卵发育成的生物体里面的细胞中的DNA分子就有了双份。如果其中一份遗传物质中有一个缺陷基因，另一份遗传物质很可能在相应的DNA位置上有一个完整基因，可以弥补缺陷基因带来的不良后果。
三是“备模板”。一个DNA分子上的损坏可以用另一个DNA分子为模板进行修复。在减数分裂过程中，受损的DNA（比如双链断裂）可以使用另一个DNA分子作为模板进行修复。
四是通过同源重组对两个生物体的基因进行“重洗牌”。这就有可能把有益的变异和有害的变异分开来，而且可以把两个生物体有益的变异结合在一起。“基因洗牌”也可以增加下一代DNA的多样性，使整个种群可以更好地适应环境，比如各种恶劣的生活条件。
这些优点使多细胞生物从一开始（受精卵阶段）就能得到经过补充和修复，具有“备份”，而且基因组合具有多样性的遗传物质，而且随着受精卵的分裂和分化把这些遗传物质带到身体所有的细胞里面去。这也许就是地球上的绝大多数生物都采用有性繁殖方式的原因。
当然有性生殖带来的后果不都是好的。后代在获得“好”的DNA形式时，也有可能获得“坏”的DNA形式。基因之间原来“好”的组合也许会被打破，有益的变异形式也有可能和有害的变异形式组合在一起。
精子和卵子的形成，既需要生殖器官的细胞进行有丝分裂，也需要减数分裂（包括减数分裂过程中的同源重组），步骤复杂，出错的机会自然要比无性生殖（只需要有丝分裂）多。
两性的分工也意味着两性必须合作才能产生下一代。这就产生了寻偶、求偶、竞争和交配这些“麻烦事”，需要付出相当的时间和精力，甚至冒一些风险（比如同性生物为争夺交配权的打斗）。对于一些体内受精的动物来讲，还要冒微生物“乘顺风车”，感染上“性病”的危险。
尽管有性生殖有这些缺点，但是地球上的多数生物，特别是复杂的高等生物，还是采取了有性生殖的方式，说明有性生殖带来的“好处”多于“坏处”。
但是有性生殖的这些缺点也是必须“认真对待”的。有性生殖产生的后代和无性生殖产生的后代一样，要面临同样的生存选择（如干旱、洪涝、极端温度、饥饿、寄生虫、微生物感染以及捕食者等）。除此以外，进行有性生殖的生物还有两种自己特有的选择机制，以尽量减少有性生殖的负面作用，这就是细胞水平的选择和长成的生物体被异性的选择。
有性生殖中的细胞选择和异性选择
用无性生殖方式产生生殖细胞（如分生孢子）的过程比较简单，只需要进行有丝分裂，复杂程度只相当于普通的细胞分裂，没有遗传物质的改变，所以生成的生殖细胞不容易出“废品”。而用有性生殖产生生殖细胞的过程要复杂得多，出“废品”的几率就比分生孢子大。
比如人每传一代，生殖细胞的DNA中每个碱基对出错的机会约是一亿分之一（约为1.3×10-8），约是进行“无性生殖”的大肠杆菌的突变速率（约为一百亿分之三，即2.6×10-10）的50倍。
精子和卵子出“废品”的几率也不同。比如人的卵细胞在女婴出生时就形成了，所以女性不会在一生中不断产生卵细胞。男性则不同，在性成熟后的几十年都在不断地产生精子，这就需要精原细胞（产生精子的干细胞）不断地分裂。男人到50岁时，精原细胞就已经分裂了约840次。而每一次分裂都可能带来新的突变，所以精子中DNA的平均突变率约是卵子的5倍。
对于恒温动物，精子的生成还有一个不利因素，就是精子的生成、成熟和储存对温度非常敏感。由于目前还不知道的原因，睾丸的温度在36℃或以上就会有严重后果。为了解决这个问题，许多哺乳动物都采取了把睾丸放在体外的方式，这就是阴囊。阴囊是由皮肤形成的“袋子”，可以根据温度来变化其形状，把温度控制在35℃以下。外界温度高时，阴囊松弛，增大表面积，以利于散热。外界温度低时，阴囊收缩，减小表面积，以减少热量散失。外界温度很高（比如40℃以上），阴囊还会出汗，靠汗液的蒸发来散热。
除了精子生成，还有精子储存的问题。在没有交配机会的情况下，精子必须被储存起来，以备交配时使用。也许是因为体内的高温（人为37℃）不利于精子长期储存，所以储存精子的附睾，也和睾丸一样，位于阴囊内。隐睾症（男婴出生后睾丸没有从腹腔下降到阴囊中）几乎总是导致该男性不育。
用阴囊来“装”睾丸和附睾的做法，相当于把产生和储存精子这样重要的器官都置于躯干以外，使它们容易受伤。即便如此，多数哺乳动物仍然采取了睾丸外置的方法，说明这是出于“不得已”，温度这一关难以“绕过去”。也有些哺乳动物不采用“阴囊外置”的方法，比如鲸鱼、大象（据说是从水中“登陆”的）和蹄兔（hyraxes，模样虽然像啮齿类动物，实际上与大象的关系更近）就用流过体表，温度比较低的血液来降低睾丸的温度。这对于在水中生活的哺乳动物也许是更好的办法。
即使是这样，正常人的精子中也有约25%是畸形的，这还不包括那些形态看起来正常，其实携带有不正常DNA的精子。有的人精子中高达80%畸形。据世界卫生组织（World Health Organization，WHO）的标准，精子至少要60%正常才能有效地使女方受孕。如果精子和卵子结合的过程是像人结婚那样一对一，那风险就太大了。
所以进行有性繁殖的生物在生殖细胞的融合阶段就对精子进行选择。人类每次**所射出几亿个精子中，只有最“强壮”、最具活力的精子能一马当先，率先到达卵子并且与之结合。精子的选择机制，使进行有性生殖的生物可以采用单细胞生物那样比较“便宜”的“细胞淘汰”方式，因而可以大大减少昂贵的“身体淘汰”方式（即在胚胎发育到某个阶段，甚至已经长成生物体，再因DNA的原因而死亡）。
除了细胞选择，进行有性生殖的生物还有另一个层次的选择，就是被同种生物的异性所选择。异性选择可以在“个体层次”上选择已经长成，可以正常生活的个体。雌性动物会选择“综合素质”最高的雄性，“次好”的动物则会被剥夺交配权，它们所携带的基因也因不能被繁殖下去而被淘汰。这并不会“消灭”这些个体自身，却可以淘汰它们所带的基因，总的效果和单细胞生物直接淘汰“次好”的个体是一样的。
当然，雌性不能直接“看见”潜在对象的DNA，但是可以从雄性的体型、毛色、花纹图案的鲜艳程度、“唱歌”的本领以及在打斗中的表现来判断一个雄性是否身体健康，是否被寄生虫感染，是否具有更强的生活能力等。
异性选择是自然选择的一种，因为配偶也是“自然界”的一部分。但是异性选择和自然选择又有区别，异性选择起作用的只是同一物种中的个体，而自然选择的范围要广泛得多，包括非生命的环境（如温度、水源等）和生命环境（食物、捕食者、微生物、寄生虫等）。在一些情况下，异性选择的需要和自然选择的需要是冲突的。比如一些雄鸟为了吸引雌鸟长出很长的尾巴，但是过长的尾巴也会使其行动不便，遇到捕食者时也不容易逃脱。过于鲜艳的颜色和更响的叫声也使雄性动物更容易暴露自己给捕食者。但是性别选择又是实行有性繁殖的生物淘汰那些生理上正常但“综合素质”稍差的个体的重要手段，所以能够长盛不衰。
有了细胞选择和异性选择这两个手段，再加上与用无性生殖的生物同样面临的自然选择，进行有性生殖的生物就能有效地避免这种繁殖方式本身的缺点，而充分发挥有性生殖的优点，使得有性生殖成为地球上多数生物，特别是高等生物的繁殖方式。
“能做”和“想做”——生物对有性生殖的“回报系统”
有性生殖的优越性以及随之而来的生物性器官的进化，可以保证有性生殖的过程“能做”。这两点对于植物就足够了。植物没有神经系统，没有“思想”，基本上是按程序来进行生理活动，植物可以发展出各式各样的方法（如开花、传粉）来使有性生殖得以进行，而自然选择就可以让进行有性生殖的植物占优势。
但是这对动物来讲就有点“悬”。动物，特别是高等动物，是有神经系统，能主动做决定的生物，有性生殖也需要动物主动去“操作”。而有性生殖是很“麻烦”，甚至是很“危险”的事情，如果没有“回报”机制，给从事有性生殖的生物体“好处”，生物体是不会“自动”去做的。换句话说，有性生殖不但要“能做”，动物还必须“想做”，否则有性生殖再优越也没有用，因为动物并不会从“认识层面”知道有性生殖的好处而“主动”去做。所以动物必须发展出某种机制，以保证种群中的性活动“一定发生”。动物采取的办法，就是让“被异性选择”和“性活动”这两个过程产生难以抵抗的、强烈的精神上的幸福感和生理上的快感，这就是在动物脑中的“回报系统”。
人的“回报系统”与脑中多巴胺（dopamine）的分泌密切有关。当男性进行性活动时，中脑的一个区域，叫做腹侧被盖区（ventral tegmental area, VTA）的，会活动起来分泌多巴胺。多巴胺接着移动到大脑的“回报中心”，叫做伏隔核（nucleus accumbens）的地方，使人产生愉悦感。而女性在进行性活动时，脑干中的一个区域，叫做中脑导水管周围灰质（periaqueductal gray, PAG）的区域被激活，而杏仁核（amygdala）和海马（hippocampus）的活性降低。这些变化被解释为女性需要感觉到安全和放松以享受性欢乐。
在性高潮发生时，无论是男性或女性，位于左眼后的一个区域，叫做外侧前额皮质（lateral orbitofrontal cortex）的区域停止活动。这个区域的神经活动被认为是与推理和行为控制有关。性高潮时这个区域的活动被“关掉”，也许能使人摒弃一切外界的信息，完全沉浸在性爱的感觉中。
对于男性来讲，**是使精子实际进入女性身体的关键活动，没有**的性接触对于生殖是没有意义的，所以男性的性高潮总是发生在**时，即对最关键的性活动步骤以最强烈的“回报”，以最大限度地促使**的发生。
为了最大限度地享受性快感（即对性活动实现最大限度的“回报”），进化过程发展出了多种神经联系来传递性感觉。性器官的神经联系高度密集，光是阴蒂就有约8000个神经末梢，而且在两性中传输性感觉的神经通路都不只一条。比如“下腹神经”（hypogastric nerve）传递女性子宫和子宫颈的感觉，传递男性前列腺的感觉；骨盆神经（pelvic nerve）传递女性阴道和子宫颈的感觉和两性直肠的感觉；外阴神经（pudendal nerve）传递女性阴蒂的感觉，传递男性阴囊和阴茎的感觉。除此以外，女性还有迷走神经（vagus nerve）联系，传递子宫、子宫颈以及阴道的感觉。它绕过脊髓，所以脊髓断裂的妇女仍然可以感觉到对子宫颈的刺激，也能达到性高潮。而且由于神经传输途径的不同，女性“阴蒂高潮”和“阴道高潮”的感觉是不一样的。
这样“精心安排”所形成的对性活动的“回报”系统是如此强大，以致极少有人在一生中完全回避性活动。层出不穷的性犯罪说明，如果对这种“回报效应”的追求不用道德和法律加以控制，可以在人类社会中导致负面的后果。一些毒品（比如海洛因）就是通过刺激这些“回报中心”而人为地获得和性高潮类似的感觉。2003年，荷兰的神经科学家Gert Holstege用正电子发射断层扫描术（positron emission tomography，PET）监测了男性发生性高潮时和吸食海洛因时脑中的变化，发现二者有95%相同！
但是如果控制得当，性愉悦就是大自然给我们最宝贵的礼物之一。比起动物来，人类更加能够享受性爱的感觉。也许是住房的出现使人类摆脱了繁殖活动对季节的依赖，人类的性活动一年四季都可以进行，而不像许多动物那样每年只有短暂的发情期和交配期。更加宝贵的是，人类的性活动可以延续到生殖“任务”完成后许多年，因而可以与生殖目的“脱钩”，只以享受其感觉为目的。
而且在形成精子和卵子过程中的“基因洗牌”（即同源重组），使得人类基因的组合方式无穷无尽。每一个人都是独特的，只能出现一次，前无古人，后无来者。基因的差异，再加上后天社会的经历和影响，使得每一个人都有自己独特的择偶“口味”和标准。这种人与人之间的差异使得寻偶成了一个非常带有个人特质的事情，也使得多数人能够找到自己喜欢的配偶。我们都有这样的经验：中学时班上你没有感觉甚至不喜欢的异性同学，后来绝大多数都结了婚，说明他（她）们也有人爱。如果大家都是一个“口味”，一个标准，那必然出现一些人被所有的人追，同时又有一些人没有人喜欢的情形。
除了性活动，进食是动物另外一个必须进行的活动，不然物种就会灭亡。和性活动一样，觅食、捕食也是很麻烦甚至很危险的事情，如果没有一种机制使得进食一定发生，动物也不会主动去做。所以我们的大脑对进食也发展出了“回报系统”。进食会产生愉悦感，包括对食物味道和气味的享受和进食后的满足感，而饥饿则会产生非常难受的感觉。我们的祖先早就对这两项“非进行不可”的活动有所认识，所以说，“饮食男女，人之大欲存焉”（《礼记·礼运篇》）。这是很有见地的，抓住了生物进化中的两个最基本的活动。人类对美食的爱好已经超出了“摄入营养”的目的，像人类的性活动超出了“生殖目的”一样，都成为对“回报效应”本身的追求。
对于高等动物，特别是人类，光有生理上的“回报”感觉是不够的，我们还有精神上对异性的欣赏和追求，其中的化学和生理过程就更复杂了。初恋时，血液中神经生长因子（nerve growth factor）的浓度会增加，性渴求时，性激素（睾酮testosterone和雌激素estrogen）的分泌会加速。在爱恋期大脑会分泌多种神经递质，包括多巴胺、肾上腺素（norepinephrine）和5-羟色胺（serotonin）使人产生愉悦感、心跳加快、不思饮食和失眠。配偶间长期的感情关系则由催产素（oxytocin）和升压素（vasopressin）来维持。催产素的作用并不只是促进分娩，而是和母爱、对配偶的感情（无论男女）有密切关系。升压素的结构和催产素相似。它的功能也不仅是收缩血管，而且也和配偶之间关系的紧密程度有关。
性活动所导致的生理上的快感和精神上“爱”的感觉都非常强烈，二者的结合使几乎所有的人都无法抗拒有性生殖带给我们的这种巨大的驱动力。人类细致入微的精神感受和各种形式的艺术表达能力更使得“爱”的感觉上升到崇高和神圣的境界，成为人类共享的感受。只要看看流行歌曲中有多少是歌唱“爱”的，看看有多少文学名著以爱情为题材，就可以知道“有性生殖”对我们精神和生活的影响有多么大。恩格斯在他的著作《家庭，私有制和国家起源》中说，“人与人之间，特别是两性之间的感情关系，是从有人类以来就存在的。性爱，特别是在最近800年间，获得了这样的意义和地位，竟成了这个时期中一切诗歌必须环绕着旋转的核心”。这种状况在可预见的将来还会持续下去。
人是从动物进化而来的，所以人类对性活动的强烈反应不是凭空突然出现的，而是继承和发展了许多动物性活动的特点。我们无法直接测定动物对“性”和“爱”的感觉，但是我们可以从动物的行为中推测到有性生殖对动物的影响。
动物多姿多彩的“有性生活”
动物之间的爱恋之情是可以观察到的。一些处于“恋爱期”的雌鸟和雄鸟（如斑鸠）会紧挤着卧在一起。鲸鱼在交配前要彼此摩擦身体，像情人之间的爱抚。处于生殖期的斑雀（zebra finch）会发出“昵声”。斑头雁失去配偶时，会发出哀鸣声，并且永不再“婚”。这些现象都说明，许多动物对于配偶是有感情的。不过对于动物来说，把自己的基因传下去，是最重要的“任务”。无论是对性活动的“回报”，还是它们眼中对异性的“欣赏”，都是为了获得“交配权”，使得性活动得以进行。
雄性动物为了获得交配权，常常采取“武力竞争”的方式，即直接的打斗。只有最健康、最强有力的雄性动物能战胜其他雄性对手，取得交配权。另一种不是通过打斗，而是雄性用外貌、舞蹈、声音、物品、筑巢等手段来吸引雌性。一般来讲，只有最健康、“表现最好”（这也直接和雄性动物的健康状况和“综合素质”有关）的雄性能够取得雌性的“青睐”。有的雄性动物是两种方法并用：它们会用各种方法取悦雌性，同时用打斗把别的雄性赶走。
这样的例子不胜枚举。比如雄孔雀绚丽的长尾巴再加上“开屏”的动作在求偶中就起重要的作用。如果把这些羽毛上最具吸引力的“眼睛”（靠近羽毛尾端的圆形图案）剪掉，这只雄孔雀就失去了吸引雌孔雀的能力。把非洲“寡妇鸟”（widow bird）雄性的长尾巴剪掉，接到另一只雄寡妇鸟的尾巴上，那只具有超长尾巴的雄鸟就最具吸引力，而被剪掉尾巴的雄鸟则“无人问津”。具有色泽鲜艳的大鸡冠的公鸡，和具有最长的、颜色最鲜艳尾巴的“剑尾鱼”（swordtail fish）最讨雌性的喜欢。叫得最响的“泡蟾”（tungara frog）对雌性最有吸引力，而雌蟋蟀最喜欢“叫声”最复杂的雄性。
有些雄性动物为了把自己的基因传下去，采取了非常的，甚至是匪夷所思的行动。
雄海马的身上长有“育儿囊”。只要成功地“诱使”雌海马把卵产到“育儿囊”中，就可以保证只有自己的精子能使这些卵子受精。这不是先争夺“交配权”，而是先夺取卵子。有些雄海马甚至在“育儿囊”中发育出类似胎盘的结构，给发育中的小海马提供营养。
一种雄蛾子在与雌蛾交配后，会在雌蛾的身上留下一种对其他雄性具有排斥性的化合物苯乙腈（benzyl cyanide），阻止其他雄蛾再来交配。
澳大利亚的Cuttlefish（一种乌贼）懂得使用“欺骗手段”。当个头较小的雄乌贼知道打不过正在向雌乌贼“献媚”的大块头乌贼时，它会在颜色和动作上模仿雌乌贼，使“大块头”对它失去警惕。一旦时机适合，它会立即和母乌贼交配，然后迅速逃跑。这样“聪明”的“小个子”它的基因代代相传是有望的，因为它的后代也许也会使用同样的欺骗手段。
有些雄性动物为了把自己的基因传下去，甚至采取了“自我牺牲”的手段。有些雄蜘蛛在交配完成后，甘愿被雌蜘蛛吃掉。另一种蜘蛛（yellow garden spider, Argiope aurantia）在把性器官插入雌蜘蛛的体内后，在几分钟之内就会心跳停止而死亡。它的“遗体”就成了“贞操带”，防止其他雄蜘蛛与这只雌蜘蛛交配。
更匪夷所思的是一种深海的imgesimgeas鱼（anglerfish）。雄性比雌性小得多。当雄性找到雌性时，就把自己的“嘴巴”吸到雌鱼身上。“嘴巴”上的皮肤接着就与雌鱼的皮肤融合。然后雄鱼所有的器官都开始退化，只剩下睾丸还工作，由雌鱼终生供给营养。通过这种手段，不管是雄鱼“寄生”在雌鱼身上，还是雌鱼把雄鱼变成了自己的一个器官，还是雄鱼和雌鱼共同组成了一个“雌雄同体”的新生物体，总之雄鱼的交配目的是达到了。
雄狮子之间在传基因上的竞争可以说是“惨烈”的，雄狮常常会杀死它想要的雌狮子和其他雄狮所生的后代。为了减少这种情况，东非的雌狮采取了一个聪明的办法，就是先交配，后排卵。只有雌狮确信与她交配的雄狮不会被其他雄狮取代时，她才会排卵。
雄性黑猩猩的身体只有大猩猩的1/4大，睾丸大小却是大猩猩的4倍。原因也许是大猩猩对自己的“妻妾”们具有绝对的控制权，所以不需要许多精液就能保证把自己的基因传下去。而黑猩猩是**的，没有固定的配偶。雄性黑猩猩为了增加自己的基因被传下去的机会，就只有增加精液的量。
生物这些千奇百怪的性行为其实只有一个目的，就是有效地用有性生殖的方式使得物种能够繁衍下去。
“孤雌胎生”和“世代交替”
既然有性生殖比无性生殖优越，是不是所有的多细胞生物都完全使用有性生殖的方式呢？也不是。因为无性生殖也有其优点，就是简单有效。动物是很聪明的，在无性生殖对物种繁衍更有效的情况下，也会采取无性生殖的方式。
比如蚜虫，它靠吸取植物的汁液生活。在夏季，植物繁茂，食物非常丰富。这个时候迅速增加个体数，以尽可能多地抢占地盘，对蚜虫最有利，而进行麻烦的有性生殖反而会“耽误”蚜虫的时间。这个时候母蚜虫就会通过有丝分裂产生一种生殖细胞，其遗传物质和母体细胞一模一样，也是二倍体，不需要受精就可以发育成小蚜虫。这些受精卵在“妈妈”体内发育成小蚜虫，再由“妈妈”生下来，好像有胎盘的动物分娩，所以这种生殖方式叫做孤雌胎生（parthenogenesis and viviparity）。这些小蚜虫和它们的“妈妈”一样，都是雌性。更神奇的是，小蚜虫还在“妈妈”体内的时候，就已经开始孕育自己的下一代了。用这种“接力”的方式，蚜虫几天到十几天就能繁育一代。
到了秋天，食物开始匮乏了，雌蚜虫就用“孤雌胎生”的方式，同时产出雌蚜虫和雄蚜虫。雌蚜虫有两套染色体，XX和AA，其中X是性染色体，A是常染色体。雌蚜虫在要用孤雌生殖的方式产生雄蚜虫时，就在形成生殖细胞的过程中使一条X染色体消失，这样的生殖细胞不经受精发育成的就是雄蚜虫（也即性别决定的XO系统）。后代的雌蚜虫和雄蚜虫进行交配，产下的受精卵在树枝上过冬，来年春天再孵化成雌蚜虫，进行“孤雌胎生”。这种把有性生殖和无性生殖交替使用的方式叫做世代交替（alternation of generations），为一些低等动物所使用。用这种方式，动物既可以在环境优越时用无性生殖的手段迅速增加数量，又可以用有性生殖来增加遗传物质的多样性。两种繁殖方式的“好处”这些动物都得到了。
不过这种“世代交替”一般只适合生殖周期短的生物。对于需要数年才能繁殖一代的动物，这种方式就很难有什么优越性了。所以只有在极罕见的情况下，才可以看见一些大型动物（如鲨鱼、火鸡）进行“孤雌生殖”。
细菌和病毒也懂得“性”？
有性生殖的主要好处，是使不同个体之间的遗传物质能够进行结合和交换，使其多样化。细菌和病毒虽然不能进行精子和卵子融合这样的有性繁殖方式，但是也会采取一些手段达到类似的目的。
例如病毒，它基本上就是遗传物质外面包上蛋白质和一些脂类，没有细胞结构，靠自己是无法繁殖的。但是一旦进入细胞，它就可以借用细胞里面现成的原料和系统来复制自己。病毒在细胞内复制自己时，不同病毒颗粒的遗传物质就可能“见面”，也就有机会进行遗传物质的交换。不仅如此，病毒重组自己遗传物质的“本事”更大。重组不但可以在相似的（同源的）遗传物质之间发生，还可以在不相似的遗传物质之间发生，甚至和被入侵细胞的遗传物质之间也可以进行交换。研究表明，病毒遗传物质的重组发生得非常频繁，是病毒进化的主要方式。
许多病毒以RNA（核糖核酸），而不是DNA（脱氧核糖核酸）为遗传物质。而且病毒的RNA通常是单链的。如何在单链RNA分子之间交换信息，是一个有趣的问题，也有各种假说和猜想。一种假说是，病毒在复制自己的RNA时，有关的酶可以从一个RNA分子上“跳”到另一个RNA分子上。这样用两个RNA分子作为模板复制出来的RNA分子自然是两种RNA分子的混合物。
另一种遗传物质进行重组的方法是交换彼此的RNA片段。许多病毒的RNA不是一个分子，而是分成若干片段。在进行RNA“重组”时，来自不同颗粒的片段就可以进行交换。比如许多流感病毒的遗传物质是由8个RNA片段组成的。如果人的甲型流感病毒和禽流感病毒同时感染猪，它们的遗传物质就在猪的细胞里“见面”，就有可能形成两种病毒的混合体。1957年流行的亚洲流感病毒（influenzavirus A subtype,如H2N2）的8个RNA片段中，有5个片段来自人的流感病毒，3个片段来自鸭流感病毒。我国目前正在发生的人感染H7N9流感的病例中，病毒的RNA片段有6个来自禽流感病毒，但是为凝集素（H）和神经氨酸酶（N）编码的RNA片段来源不明，说明这种病毒很可能也是通过RNA片段的交换而形成的。
病毒的这些交换遗传物质的方式，虽然不是典型的有性生殖，但是也非常有效，并且可以对人类的健康造成重大威胁。把这些过程看成病毒的“性活动”也未尝不可，只是没有细胞融合的过程，也没有明确的雌性和雄性之分。
细菌交换遗传物质的一种方式也很有趣，称为细菌结合（bacterial conjugation）。一个细菌和另一个细菌之间建立临时的DNA通道，把自己的一部分遗传物质传给另一个细菌。细菌结合可以发生在同种细菌之间，也可以发生在不同种的细菌之间。转移的基因常常是对接受基因的细菌有利的，比如抵抗各种抗生素的基因，利用某些化合物的基因等，所以是细菌之间“分享”对它们有益的基因的有效方式。某种细菌一旦拥有了对抗某种抗生素的基因，就可以用这种方式迅速传给其他细菌，让其他细菌也能抵抗这种抗生素。
在细菌结合中，遗传物质是单向传播的，细胞之间只有短暂的“通道”，而没有细胞融合，所以不是典型的有性生殖。但是其后果也和病毒遗传物质的“重组”一样严重。有人把给出遗传物质的细菌看成“雄性”细菌，把接收遗传物质的细菌看成“雌性”细菌，更多的是比喻。因为细菌在用这种方式获得遗传物质后，又能提供给其他细菌。
细菌和病毒的“性行为”说明，遗传物质的交换和“重组”对各种生物都有巨大的“好处”，因此所有的生命形式都用适合自己的手段来做到这一点。多细胞生物的有性生殖形式，不过是把其中的一种手段定型化而已。
性染色体的XY、ZW系统和性别决定基因
在讨论与有性生殖有关的各种现象之后，一个自然的问题就是，生物的性别是如何被决定的？是什么机制让身体大部分功能（比如呼吸、心跳、消化、排泄）相同的生物体向不同的方向发展，以致成为不同性别的个体？
地球上的生命在分子层面上是高度单调的。这些生命都用核酸（DNA或RNA）来储存遗传信息，用同样的四种核苷酸来建造核酸，用同样的20种氨基酸合成蛋白质，用同样的高能化合物（ATP等）来支持各种需要能量的生命活动，等等。
进行有性生殖的动物，使用的性激素也是相同或相似的。比如所有的雄性哺乳动物、鸟类、爬行类动物都使用睾酮（testosterone）作为主要雄性激素，在鱼类则是结构类似的11-酮睾酮（11-ketotestosterone），昆虫也使用结构类似的蜕皮素（ecdysone）。同样，所有的雌性脊椎动物都分泌雌激素，而昆虫也分泌同样的雌激素［雌二醇（estradiol）和雌三醇（estriol）］。从这些事实，我们自然会预期，动物的性决定机制也是彼此类似，一脉相承的。但是实际观察到的现象却令人困惑。
对于哺乳动物来讲，我们最熟悉的是“性染色体”决定性别。比如人有23对染色体，其中22对是彼此非常相似的，叫做常染色体（autosome）。另一对在女性细胞中相似，在男性细胞中不同，叫做性染色体（sex chromosome）。大的叫做X染色体，小的叫做Y染色体。细胞里有两个X染色体的是女性（XX），有一个X染色体和一个Y染色体的是男性（XY）。
其他哺乳动物的染色体数不同，但是也用X和Y来决定性别。XX是雌性，而XY是雄性。除了哺乳动物，一些鱼类、两栖类、爬行类动物以及一些昆虫（如蝴蝶）也使用XY系统来决定性别。
但是鸟类决定性别的染色体却不同。具有两个相同的性染色体（叫做Z，以便与XY系统相区别）的鸟是雄性（ZZ），而具有两个不同染色体的（ZW）反而是雌性。除了鸟类，某些鱼类、两栖类、爬行类动物以及一些昆虫也使用ZW系统。
既然XY染色体和ZW染色体都是决定性别的染色体，它们所含的一些基因应该相同或相似吧？但出人意料的是，XY染色体里面的基因和ZW染色体里面的基因没有任何共同之处。就是同为ZW系统，蛇的ZW染色体和鸟类的ZW染色体也没有共同之处。
XY系统的一个变种就是XO系统，主要为一些昆虫所使用。有两个X染色体的是雌性（XX），只有一个X染色体的是雄性（XO）。这里O不表示一个性染色体，而是表示没有（缺乏）这个染色体。比如有些果蝇，XX是雌性，XO是雄性。蝗虫也是XX为雌性，XO为雄性。既然有Y染色体的动物是雄性，没有Y的动物怎么也能成为雄性呢？而在人身上，如果缺乏Y染色体，细胞只有一个X染色体（所以相当于XO的情况），发育成的人是女性，尽管是不正常的女性（如卵巢不能正常发育），叫做特纳综合征（Turner's syndrome）。
ZW系统也有一个变种，就是ZO系统，其中ZZ是雄性，ZO（O也表示缺失）是雌性。一些昆虫（如蟋蟀、蟑螂）就使用ZO系统。如果W对于生物发育成雌性是必要的，没有W的动物又是如何发育成雌性的呢？
同样为哺乳动物的鸭嘴兽，却有5条不同的X染色体和5条不同的Y染色体。雌性为X1X1X2X2X3X3X4X4X5X5，而雄性为X1Y1X2Y2X3Y3X4Y4X5Y5。虽然都叫X染色体，鸭嘴兽的所有5条X染色体和哺乳动物的X染色体却没有任何共同之处，反而像鸟类的Z染色体。
如果这些现象还使人困惑得不够，一些昆虫决定性别的机制就更奇怪。比如蜜蜂和蚂蚁，雌性和雄性的遗传物质并无不同，只是雌性的遗传物质比雄性多一倍，叫做性别决定的单双倍系统（haplodiploidy）。二倍体的动物是雌性，而单倍体的动物是雄性。蚂蚁未受精的卵是单倍体的，不经受精就可以发育成蚂蚁。这样的蚂蚁都是雄性，不干活，只负责交配。而受精卵（二倍体）则发育成雌性（蚁后或工蚁）。这就产生了一个奇怪的现象：雄蚂蚁没有“父亲”，也没有“儿子”，却有“外祖父”和“外孙子”。
不管如何奇怪，这些动物的性别还是由遗传因素决定的。有些动物的性别决定还受外部因素的影响，在遗传物质不变的情况下改变性别。比如外界温度就可以影响一些动物的性别，而且有两种方式。一种方式是，高温产生一种性别，低温产生另一种性别。比如海龟，温度高于30℃时孵化出的海龟为雌性，而温度低于28℃时孵化出的海龟则为雄性。另一种方式是，高温、低温都产生某一性别，中间的温度产生另一性别。比如“豹纹壁虎”（leopard gecko），在26℃时只发育为雌性，30℃时雌多雄少，32.5℃时雄多雌少，但是到了34℃又都是雌性。
有些动物还能“变性”，随环境条件改变自己的性别。比如住在海葵里面的“小丑鱼”（clownfish，美国动画片《海底总动员》，Finding Nimo中的主角）群体中，最大的为雌性，次大的为雄性，其余更小的则与生殖无关。如果雌性小丑鱼死亡，次大的雄性小丑鱼就会变成雌性，取代她的位置。而原来没有生殖“任务”的小丑鱼中最大的那一个就会变成雄鱼，取代原来次大的雄鱼。
这些情况说明，仅从性染色体或者遗传物质的总体水平是难以真正了解性别决定机制的，还应该研究决定性别的基因，因为性别的分化毕竟是靠基因的表达来控制的。
决定人性别的基因的线索来自所谓的“性别反转人”：有些人的性染色体形式明明是XY，却表现为女性，而一些XX型的人却表现为男性。研究发现，一个XY女性的Y染色体上有些地方缺失，其中一个缺失的区域含有一个基因。如果这个基因发生了突变，XY型的人也会变成女性。而如果含有这个基因的Y染色体片段被转移到了X染色体上，XX型的人就会表现为男性。这些现象说明，这个基因就是决定受精卵是否发育为男性的基因。Y染色体上含有这个基因的区域叫做Y染色体性别决定区（sex-determining region on the Y chromosome, SRY），这个基因也就叫做SRY基因。进一步的研究发现，许多哺乳动物（包括有胎盘哺乳动物和有袋类哺乳动物）都有SRY基因，所以SRY基因是许多哺乳动物的雄性决定基因。
SRY基因不是直接导致雄性特征的发育的，而是通过由多个基因组成的“性别控制链”。SRY基因的产物先是活化SOX9基因，SOX9基因的产物又活化FGF9基因，然后再活化DMRT1基因。这个“性别控制链”上的基因，如SOX9和FGF9，会抑制卵巢发育所需要的基因（比如RSPO1、WNT4和β-catenin）的活性，使得受精卵向雄性方向发展。
如果没有SRY基因（即没有Y染色体），受精卵中其他的一些基因（比如前面提到的RSPO1、WNT4和β-catenin）就会“活跃”起来，促使卵巢的生成。这些基因会抑制SOX9基因和FGF9基因的活性，使睾丸的形成过程受到抑制。所以男女性别的分化是两组基因相互“斗争”的结果。
DMRT1基因位于哺乳动物中性别控制链的“下游”。人和老鼠DMRT1基因的突变都会影响睾丸的形成，说明DMRT1基因和雄性动物的发育直接有关。不仅如此，它还是鸟类的雄性决定基因，而且位于鸟类性别分化调控链的“上游”（它的“前面”没有SRY这样的基因）。DMRT1基因位于鸟类的Z性染色体上。不过和人Y染色体上的一个SRY基因就足以决定雄性性别不同，一个Z染色体上的DMRT1基因还不足以使鸟的受精卵发育成雄性，而是需要两个Z染色体上面都有DMRT1基因。所以拥有一个DMRT1基因的鸟类（ZW型）是雌性。
DMRT1也是决定一些鱼类雄性发育的基因。比如日本青鳉鱼（Japanese medaka fish）和哺乳动物一样，也使用XY性别决定系统。不过这种鱼的Y染色体并不含SRY基因，而是含有DMRT1基因的一个类似物，叫做DMY。它和哺乳动物Y染色体上的SRY一样，单个DMY基因就足以使鱼向雄性方向发展，而不像鸟类Z染色体上的DMRT1基因那样，需要两个基因（即ZZ型）才具有雄性决定能力。
DMRT1基因“变身”后，还能成为雌性决定基因。比如使用ZW性别决定系统的爪蟾，在其W染色体上含有一个被“截短”了的DMRT1基因，叫做DM-W。因为其产生的蛋白质是不完全的，所以没有DMRT1的雄性决定功能。DM-W虽然在雄性决定上“成事不足”，却“败事有余”。它能干扰正常DMRT1基因的功能，使雄性发育失败。所以带有DM-W基因的W染色体的爪蟾是雌性。
DMRT1基因的类似物甚至能决定低等动物的性别。比如果蝇含有一个基因叫双性基因（doublesex）。它转录的信使核糖核酸（mRNA）可以被剪接（splice）成两种形式，产生两种不同的蛋白质，其中一种使果蝇发育成雄性，另一种使果蝇发育成雌性。DMRT1的另一个类似物，“mab-3”和线虫（C. elegans）的性分化有关。其实DMRT1这个名称就是英文doublesex and mab-related transcription factor 1的缩写，说明这个基因有很长的进化历史，是从低等动物到高等动物（包括鸟类和哺乳类）反复使用的性别决定基因。哺乳动物不过是发展出了Soy9和SRY这样的“上游”基因来驱动DMRT1基因而已。因此在基因水平上，动物决定性别的机制还是比较一致的。
DMRT1基因虽然是决定动物性别的核心基因，但是在一些哺乳动物中，其地位却受到“排挤”。不仅被“挤”到了性别决定链的“下游”，而且被“挤”出了性染色体。比如人的DMRT1基因就位于第9染色体上，老鼠的DMRT1基因在第19染色体上。这可以解释为什么哺乳动物的XY和鸟类的ZW都是性别决定基因，它们之间却没有共同基因，因为它们所含的性别“主控”基因是不同的，在哺乳动物是SRY，在鸟类则是DMRT1。
人类的男性会消失吗？
无论是XY系统还是ZW系统，能具有双份的性染色体（比如哺乳动物雌性中的XX和鸟类雄性中的ZZ）都比较稳定，因为它们和总是成对的常染色体一样，拥有“备份”，可与相互作为“模板”为对方“纠错”。但是“打单”的染色体，比如哺乳动物的Y染色体和鸟类的W染色体，就没有这么幸运了。它们因为拥有和另一个染色体不同的DNA，和对方不能有效地“配对”，被“纠错”的机会也比较小，错误和丢失就会不断积累。所以哺乳动物的X染色体和鸟类的Z染色体都比较大，也比较稳定，而哺乳动物的Y染色体和鸟类的W染色体就比较小，而且“退化”很快。
性染色体据信是由常染色体发展而来的。一旦一对常染色体中的一个获得了性别决定基因，它的DNA序列就和另一个有所不同了，这就会影响它的“配对”，也是它退化的开始。在性染色体进化的过程中，还会和常染色体交换遗传物质，这样原来在性染色体上面的性别决定基因也可以被转移到常染色体上面去，比如DMRT1基因就已经不在人的性染色体上了。
据估计，人的Y染色体在过去的3亿年间（从哺乳动物和爬行动物分开时算起）已经失去了1393个基因，也就是每100万年丢失约4.6个基因。现在Y染色体只剩下几十个基因，按照这个速度，再有1000万年左右，Y染色体上的基因就会被“丢光”，也许其中也包括性别决定的SRY基因。有人忧虑，那时“男人”也许就不存在了。
但是如果比较人和黑猩猩的Y染色体，就会发现从约500万年前人类和黑猩猩“分道扬镳”以后，并没有失去任何基因。在2500万年前人和恒河猴（rhesus macaque）分开以后，也只失去了1个基因。这说明每100万年丢失4.6个基因的推论是不正确的。人类Y染色体在过去几千万年中的退化也许并不如想象的那么快。
究其原因，也许是因为人类的Y染色体上有8个回文结构（palindrome），即正读和倒读都一样的DNA序列，总共有570万碱基对（bp）。这是Y染色体的一些片段复制自己，又反向连接造成的。这些回文结构相当于Y染色体上的一些DNA序列自行“备份”，可以起到常染色体的“双份效果”，所以Y染色体现在还是有保持自己稳定性的机制的。
而且就算Y染色体有一天真的消失了，男人也不一定消失。XO型的蝗虫就没有Y染色体，但是也发育成为雄性。日本的一种老鼠，叫做“裔鼠”（ryukyu spiny rat），并没有Y染色体（相当于XO系统），但是一样有雌雄之分。也许它们已经发展出一个基因，可以替代SRY基因的作用。
生物在性别决定机制上是非常灵活的，我们不必为男性的将来担忧。有性生殖是最有利于物种保存和繁衍的生殖方式，进化过程一定会把这种繁殖方式维持下去的。我们可以继续享受有性生殖带给我们的多姿多彩的“有性生命历程”，包括刻骨铭心的爱情和温馨的家庭生活。
5.2 器官排斥和配偶选择
MHC和器官排斥
随着医学的进步，许多医学难题也得以解决。器官移植就是一个例子。一个人的某个器官（如肾脏、肝脏）坏了，用另一个人健康的器官替换，常常可以挽救这个人的生命。在器官移植中，最困难的就是找到“配型”的器官，否则就会造成无法控制的器官排斥。被移植的器官被接受移植的人的身体当作“外来物”而加以攻击，使移植失败。无论是在中国还是在外国，等待“配型”器官的人数总是大大多于能够找到的“配型”器官数。每年都有许多患者因为等不到合适的器官而在失望中丧失生命。为什么会有器官排斥呢？器官“配型”为什么这么困难呢？
从基因的角度来看，这似乎有些难以理解：人与人之间DNA序列的差别非常小，还不到0.1%。也就是说，不同的人不仅所拥有的基因类型彼此相同，每个基因的差别也很小。因此，基因的产物——蛋白质，也只有微小的差别，一般只有个别氨基酸单位不同。这也没有什么可奇怪的，因为绝大多数的蛋白质在不同人体中执行的功能是相同的，它们就不能变化很大。
例如使葡萄糖进入细胞的胰岛素，不仅不同人身上的胰岛素完全相同，就是不同的动物如牛和猪，它们的胰岛素也和人的极其相似（都是由51个氨基酸组成，其中人和猪的胰岛素只有1个氨基酸单位不同，人和牛的胰岛素有3个氨基酸单位不同），所以也可以用在人身上。在用基因工程大规模生产人胰岛素之前，糖尿病患者一直使用从猪和牛身上提取的胰岛素，而且只有不到2%的人产生免疫反应。这些反应还主要不能归罪于胰岛素本身，而是这些胰岛素制剂里面的添加剂。既然蛋白质分子可以“移植”，为什么器官就不行呢？在不同人的器官中，是不是有一些基因和它们编码的蛋白质有显著区别呢？
科学家对器官排斥现象进行了详细的研究，发现有一类基因的产物（蛋白质）在排斥过程中起主要作用。因为这些蛋白质与不同生物体器官之间的相容性有关，所以它们被叫做主要组织相容性复合体（major histocompatibility complex, MHC）。不同的人身上的MHC有明显的不同，是造成组织排斥的主要原因。除人以外，所有的脊椎动物都有MHC，所以MHC已经有很长的进化历史。
MHC又是什么分子呢？为什么在不同人身上它们有显著的不同呢？这就要从人与微生物之间的关系说起。
微生物是地球上最早出现的生物，其存在历史已经有约40亿年，至今在地球上广泛存在。它们种类繁多，数量巨大，生活方式多种多样，而且能够迅速改变自己以适应不断变化的环境，所以生存能力极强。它们能用一切想得到和想不到的方式获得能源和新陈代谢所需要的物质。高至几十千米的高空，深至地表以下几千米，热至蒸气滚滚的热泉，冷至极地的寒冰，都能找到微生物的踪迹。
地球上的动物（包括人）就是在这种微生物无处不在的环境中生活的，与各种微生物的关系也非常复杂。由于微生物的多样性，许多微生物与我们的生活没有直接关系，比如植物根部的固氮菌，海洋里的蓝细菌，温泉里面的硫细菌等。有些微生物“选择”了与动物以“平等互利”的方式“和平共处”。比如人的鼻孔里有两千多种细菌，舌头上有八千多种细菌。这些细菌多数对人体无害，还能防止有害细菌“落脚”。最多的是位于人的肠道中的细菌，有3万多种，总数超过人体总细胞数的10倍。它们总共有800多万个基因，是人体基因数（2万～2.5万）的300多倍。它们帮助消化食物，合成维生素，调节身体的免疫系统并且抵抗有害微生物的入侵。
不过这些微生物和我们“共生”有一个条件，就是不能进入我们的身体以内。肠道和口腔看上去在体内，其实是和外界相通的，它和呼吸道一样，只不过是人体的“内表面”。要是微生物真的进入体内，而我们的身体“不闻不问”，那就可怕了。我们体内的环境是为我们自己的细胞而“精心准备”的，营养全面而充足，酸碱度合适，各种微量元素平衡。特别是温血动物，那三十几摄氏度的体温，简直就是许多微生物生长的“天堂”。在这种环境里，在体外时“好”的细菌（包括肠道细菌）也会变“坏”，给人体造成伤害。比如皮肤有伤口时，原来在皮肤上的细菌就会进入体内，使伤口“化脓”。肠道穿孔时，原来无害的肠道细菌就会进入腹腔，造成严重的感染。更不要说那些“专业”的致病微生物，比如结核菌、铜绿假单胞菌、炭疽菌、肝炎病毒、艾滋病病毒，它们的生存方式就是“钻进”我们的身体，在那里“大吃特吃”，繁衍后代。所以动物必须防止微生物进入自己的身体。动物身体表面那层紧密排列的细胞，就是阻挡微生物进入身体的第一道屏障。
除了被动阻挡以外，动物还发展出了“主动”的自卫方法，在微生物进入体内时能够识别和消灭它们，这就是动物的免疫系统。要自卫，首先就要能“分清敌我”。许多微生物表面都有为它们生存所需要的特殊分子，比如鞭毛里面的鞭毛蛋白质以及特殊的脂蛋白和脂多醣等。动物就利用微生物的这些特殊分子，发展出能够与这些分子结合的蛋白质（称为受体，比如一类重要的这种受体就是Toll样受体）。一旦这些受体与微生物上面的分子结合，就会给动物细胞一个信号。细胞接收到信号后，就会把这些被结合的微生物“吞”进去，再把它们消灭。
人体内也有Toll样受体，但是这还不够。人体比低等动物如水螅和蚊子要大和复杂得多，接触的微生物种类也很多。而且人要生活几十年，更要应对微生物的反复攻击。病毒入侵人的身体后还会“躲”在细胞内，从细胞外面也“看不见”。由于这些原因，人体需要更精密完善的“侦察系统”，来发现和消灭侵入身体的微生物。
MHC就是这种“侦察系统”的重要部分。它的作用就是向免疫系统“报告”身体里面是否有“外敌入侵”。起这种作用的MHC有两种。第一种报告细胞内部的情况，有没有病毒入侵，叫MHCⅠ。第二种报告细胞外面的情况，有没有细菌入侵，叫MHCⅡ。
MHC是怎样“报告敌情”的呢？任何生物（包括病毒）都需要一些自己特有的蛋白质才能生存，所以检查有没有外来微生物的蛋白质，就是发现“敌人”的有效手段。
人体里面几乎所有的细胞（除红细胞外）都有MHCⅠ。这些细胞把细胞里面的各种蛋白质进行“取样”，即把它们“切”成9个氨基酸左右长短的小片段，把这些小片段结合于MHCⅠ上，再和MHCⅠ一起被转运到细胞表面。MHCⅠ就像“举报员”，用两只“手”举着蛋白质片段，向免疫系统说，“看，这个细胞里面有这种蛋白质”。如果举报的是细胞自己的蛋白质片段，免疫系统就会“置之不理”。但是如果细胞被病毒入侵，产生的病毒蛋白质就会这样被MHCⅠ“告密”，免疫系统就知道这些细胞被病毒感染了，就会把这些细胞连同里面的病毒一起消灭掉。
MHCⅠ的另一个作用，就是“举报”肿瘤细胞。肿瘤细胞虽然是从人体自身的细胞变化而来，但是由于一些肿瘤细胞里面DNA的变化，会形成一些原来没有的蛋白质。有些肿瘤细胞还会把一些蛋白质的浓度从以前被免疫系统测不到的低水平（所以不被免疫系统“认识”）提高到可以测到的高水平。这些蛋白质也会被MHCⅠ“举报”，让免疫系统知道这些细胞已经癌变了，也会加以消灭。我们的身体里面常常有肿瘤细胞形成，只不过它们中的一些被MHC“揭发”而被免疫系统消灭，没有发展起来罢了。
对于细胞外面的细菌，人体有专门的细胞（比如巨噬细胞和树突状细胞）来“吞食”它们。被吞食的细菌被杀死，它们的蛋白质也被“切”成小片段。不过这些小片段不是结合于MHCⅠ上，而是结合于MHCⅡ上，和MHCⅡ一起被转运到细胞表面，向免疫系统“报告”，“瞧，我们的身体里面有细菌入侵啦”。免疫系统就会生产针对这种细菌蛋白质的抗体（能够特异地结合外来分子的蛋白质分子），将这些细菌“标记”上，再由免疫系统的其他成分加以消灭。
对于被细胞表面所呈现的蛋白质分子小片段，MHC就好比是“证人”。由它呈现的片段才可信，从而被免疫系统所认可。
无论是人体自身的蛋白质，还是微生物的蛋白质，都有千千万万种。它们产生的片段也多种多样。为了结合这些蛋白质片段，只靠一种MHC是不行的。所以人体中含有多个MHC，各有不同的基因编码。比如人的MHCⅠ就主要有A、B和C 3个基因。它们的蛋白质产物和另一个基因的产物（β微球蛋白）一起，共同组成MHCⅠ。其中A、B、C基因的蛋白质产物就可以结合蛋白质小片段，β微球蛋白不参与小片段结合。
由于人的细胞是二倍体，即有来自父亲和母亲的各一套基因，每个细胞都有两个A基因，两个B基因和两个C基因，所以每个细胞都有6个主要的MHCⅠ基因。
对于MHCⅡ，情况要复杂一些。MHCⅡ分子也主要有三大类，分别是DP、DQ和DR。它们对于蛋白质小片段的结合点是由两个蛋白质分子（分别叫做α和β）共同组成的，而且MHCⅡ不含有β微球蛋白。α和β这两个蛋白质分别由A和B两个基因编码（不要和MHCⅠ中的A、B、C基因混起来）。所以DP复合物的形成需要DPA1和DPB1两个基因。同理，DQ复合物也需要DQA1和DQB1两个基因。DR复合物的情况更复杂，一个α蛋白质可以和4种β蛋白质中的一种配对，所以有DRA、DRB1、DRB3、DRB4、DRB5这5个基因。
不仅如此，这些基因中的每一个都有不同的变种，比如MHCⅠ的A、B、C基因，每一个都有超出1000个变种。虽然有这么多个变种，但是每个人只能具有其中的两种（从父亲那里得到一种，从母亲那里得到另一种）。由于变种的数量是如此之大，每个人得到这些基因中的某一个变种的情形又是随机的（要看父亲和母亲具有的是哪一个变种），光是MHCⅠ的A、B、C基因的组合方式就至少有1000的6次方，也就是100亿亿种组合方式！这已经远远超出地球上人口的总数。如果再把MHCⅡ的情况考虑进去，MHC基因的组合方式就更多了。所以地球上没有两个人的MHC组合情况是一样的，除非是同卵双胞胎。
每个MHC基因都有许多个变种，这些变种编码的蛋白质也自然会彼此有区别，比如对各种蛋白质小片段的结合紧密度上就会有差别。由于每个人都只能获得每个基因变种中的两个，获得的变种类型会与别人不同，所以对外来蛋白质分子的反应就不完全一样。这可以解释为什么有的人对某种物质过敏，其他人却没事。例如有的人对小麦面粉中的“麸质”（gluten）过敏，吃含有麸质的食物会产生腹泻，但是其他人却没有反应。研究发现，这些过敏的人所含的MHCⅡ基因中有DQ2.5（由DQA1*0501基因和DQB1*0201基因组成）。这个DQ变种能够紧密地结合由麸质产生的多个蛋白质片段，从而使身体有明显的反应。而含有DQ2.2（由DQA1*0201基因和DQB1*0202基因组成）的人就不容易产生过敏反应。人身上MHC变种的不同也使免疫系统“探测”到某种肿瘤细胞的能力不同。比如近来我国科学家发现，乙型肝炎癌变的概率就和MHC中DQ的变种类型有关。
人与人之间MHC变种类型不同的另一个后果，就是器官排斥。由于每个人具有的MHC基因类型（因而它们的蛋白质产物）不同，当一个人的器官被移植到另一个人的身体里时，器官上的MHC分子就会被接受器官移植的人的身体当作外来物质，从而对具有这些MHC的细胞展开攻击。这就像不同的单位雇用不同的保安，每个单位只认识自己的保安，而不认识其他单位的保安一样。甲单位的保安到了乙单位照样会被当作是“外人”。这就是组织排斥产生的原因。MHC基因的变种越是不相配，排斥就越强烈。“配型”就是找到和器官接受者的MHC基因变种尽可能接近的器官。但是由于MHC基因组合的方式太多，找到完全“配型”器官的几率几乎为零（除非是同卵双胞胎），只能使用部分“配型”的器官，而且还要用免疫抑制药物来减轻免疫反应。
不过不要忘记，器官移植只是人类的“发明”，在自然界中是不存在的。所以器官排斥并不是进化过程的“过错”，而是人类去干预进化过程所形成的复杂系统所得到的不良反应之一。
既然每个人只有几个主要的MHC基因，那为什么每一种主要的MHC基因要有那么多变种呢？这是因为这些数量庞大的变种虽然不可能都存在于某一个个体身上，却可以存在于群体中。当这个群体遇到某种新的微生物时，人群中总会有人具有能“举报”它的MHC分子类型，这样就不至于整个群体都不能对这个新的微生物做出反应。这种“集体防卫”的方式可以增加一个群体在微生物攻击下生存下去的机会。
MHC和配偶选择
有趣的是，MHC还和配偶的选择有关。不过和器官移植不同：器官移植要求提供者和接受者的MHC尽可能地相似，而择偶时却要尽量寻找与自己的MHC类型不同的对象。
动物在选择配偶时，首先要避免的就是“近亲交配”，即和自己血缘关系很近的对象“成亲”。而近亲之间的MHC是比较相似的（由共同的祖先而来）。而且由于每个动物体所能拥有的MHC基因类型有限，寻找与自己有不同MHC变种的动物个体做配偶就能提高后代MHC变种的多样性，增加探测到外来入侵者的机会，对后代的生存是有利的。
气味就是动物判断其他个体是不是自己的近亲的一个重要指标，而且一个动物个体的气味类型和它的MHC变种类型有关。小鼠在选择配偶时，总是选择MHC变种类型与自己差异大的个体。对一些鱼类和鸟类的观察也得到了类似结果。破坏动物的嗅觉能力，选择MHC差异大的配偶的能力就消失。由于不同的MHC变种在结合蛋白质片段的能力上有差别，不同动物被呈现的蛋白质小片段也会有所不同。
可是由9个氨基酸组成的蛋白质小片段不是挥发性的，它们是如何被求偶动物的嗅觉器官感知到的呢？有小鼠的实验表明，这些蛋白质小片段可以在动物直接接触（比如用鼻尖去接触对方的身体）时被转移到求偶动物的鼻子上。用化学合成的蛋白质小片段表明，小鼠的鼻子能“嗅”到极低浓度（0.1nmol，即10-10mol）的这些小片段，而不需要MHC的部分。这些片段，连同结合它们的MHC，也出现在动物的尿液中和皮肤上，既可以直接被求偶动物感知，也可以被微生物代谢成具有气味的分子而被感知。
比起许多动物来，人嗅觉的灵敏度要低得多。人是不是也依靠嗅觉来寻找与自己的MHC的变种类型差异大的异性作为配偶呢？研究发现，MHC类型的确能够起这样的作用。比如让若干男性大学生穿上汗衫过两天（包括睡觉），这样这些男性的气味就被吸收在汗衫上。然后再让若干女性大学生去闻这些汗衫，挑选出她们所喜欢的气味来。结果具有女性大学生喜欢的气味的男性，他们的MHC类型和这些女性的差异最大。这说明人类也能通过气味找到与自己MHC差异大的配偶。所以要成为夫妻，真的首先要“气味相投”。我们对一些异性有亲近感，而对其他的异性没有感觉甚至有排斥感（尽管这些异性也许很优秀），MHC看来在其中起了作用。
这样的效果在一些人群中已婚夫妇的MHC类型上也可以看到。比如研究发现欧洲血缘的配偶和美国的Hutterite群体（也来自欧洲，但是在婚姻上与外界隔绝）的已婚夫妇中，MHC不相似的程度远比整个基因组的不相似程度高。
当然，人在求偶时，要考虑的因素很多，社会和文化背景也有很大的影响。许多对男女结了婚又离婚，说明MHC的差异性并不是决定人类择偶的唯一因素。但是MHC类型的差异程度，却是在不经意间起作用。MHC差异大肯定不是建立和维持一个婚姻的充分条件，却很可能是必要条件。
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发表于 2019-1-22 16:42:44